Групи діючих речовин Arthrobothrys oligospora

Arthrobotrys oligospora була відкрита в Європі в 1850 році Георгом Фрезеніусом . А. oligospora '- модельний організм для взаємодії грибів і нематод .Це найбільш поширений грибок, захоплюючий нематод,  і найпоширеніший грибок, захоплюючий нематод в природі. Це був перший вид грибів, які, як було задокументовано, активно захоплювали нематоди.Видовий епітет, oligospora, походить від грецького, ολιγο (»оліго") означає "Кілька«і σπορά (»спору") означає "суперечки".

Зростання і морфологія 

Цей гриб розмножується за допомогою двоклітинних грушоподібних конідій , в яких клітини мають нерівні розміри, а менші клітини знаходяться ближче до точки прикріплення на конідієносці.  Під час проростання зародкова трубка зазвичай проривається з більш дрібної клітини. В середовищах, багатих нематодами, спори варіюються від 22-32 до 12-20 мкм, хоча суперечки менше в середовищах, позбавлених нематод. Проростання конідій має показник успішності 100%, але утворення органів-пасток не завжди спостерігається. Виявлено, що конідії розпадаються як в повітрі, так і при ударі з агаровою пластиною. Кондіофори і конідії ростуть з гіф, пророслих за межі мертвої нематоди, спійманої в пастку, і було виявлено, що кондіофори змінюються і переростають у мистецтво адгезивної мережі. В ідеальних умовах колонія може досягати 65 мм в діаметрі після 7 днів інкубації, з безбарвним, блідо-рожевим або жовтим міцелієм.  Оптимальна температура росту грибка в середовищі без нематод і в середовищі, зараженої нематодами, становить 20 ° C (68 ° F) і 25 ° C (77 ° F) відповідно. Швидкість зростання колоній вище в присутності світла, ніж у темряві.

Захоплення нематод

Хижацтво нематод відбувається в середовищах з низьким вмістом азоту , оскільки нематода стає основним джерелом азоту для грибів. Було виявлено, що присутність амонію викликає більш високе зниження хижацтва в порівнянні з присутністю нітрату або нітриту.  Було виявлено, що додавання зеленого гною або вуглеводів покращує поведінку пасток нематод. сформована складна тривимірна мережа гіф для захоплення нематод в умовах pH 4,9-8,1 і температури менше 37 ° C (99 ° F). Було виявлено, що нематоди і, зокрема, «немин» (екстракт, отриманий з нематод) стимулюють утворення сітки. Нематоди не так приваблюють колонії A. oligospora , які не мають пасток, що дозволяє припустити, що ці структури виконують додаткову роль аттрактанта, можливо, за допомогою експресії феромонів. 

Повна мережа не потрібна для лову нематод, так як дрібні нематоди можна зловити однією петлею. Лектини використовуються при прикріпленні нематод до грибів.  Вся поверхня сітки покрита адгезивним матеріалом. Сильна адгезія утримує нематоду в пастці, і коли нематода бореться, це часто призводить до множинних точок прилипання нематоди до сітки. Було навіть виявлено, що адгезія нематоди до грибка залишалася при промиванні агару з водою. Мережа є гнучкою, що призводить до стомлення нематоди. [8]численні точки адгезії і» гіфального опору " дозволяють мережі легко ловити як великих, так і дрібних нематод.  In vitro , нематоди приманки споживаються часто залишаючи нематод Bunonema . 

Було виявлено, що речовина, виявлена в паралізованих нематодах, здатне паралізувати здорових нематод, і пізніше було встановлено, що паралізує речовина, субтилизин (сериновая протеаза),  виділяється в нематоду. Вважалося, що грибок виробляє нестабільний токсин,  і пізніше було виявлено, що токсичні рівні лінолевої кислоти для нематод (смертельна доза лінолевої кислоти для C. elegans становить 5– 10 мкг / мл) були виявлені у грибку.  Ферментативна інвазія гіфів, ймовірно, з використанням коллагеназ, які зустрічаються в «Arthrobotrys», спіймана в пастку нематода супроводжується переварюванням вмісту нематоди. Незабаром після вторгнення в гіф з'являється гифная цибулина, в якій гіфи ростуть назовні з цибулини по всьому тілу нематоди. 

Не всі нематоди захоплюються сіткою, так як нематода повинна знаходитися в контакті з сіткою протягом короткого періоду часу, щоб могла виникнути адгезія.  Було виявлено, що нематоди швидко віддаляються від будь-якої мережі з подальшим скручуванням, якщо відбувається миттєвий контакт. Потім нематода починає рухатися вперед до тих пір, поки не вийде з області сітки, і, якщо не буде тривалого контакту, нематода безпечна. Це означає, що одного або декількох контактів миттєвих недостатньо для виникнення адгезії між нематодою і сіткою. 

У нематодах, які споживаються грибком, не виявлено конкуруючих грибів або бактерій, що означає, що всередині нематоди може вивільнятися антибіотик. У 1993 році в грибі були виявлені вторинні метаболіти (олигоспорон, олигоспорол А і олигоспорал В), які можуть виступати в якості антибіотиків. Олигоспорон, олигоспорол А, олигоспорал В мають гемолітичним дією і цитотоксичны для нематод, однак вони не токсичні для C. elegans .Інші вторинні метаболіти олігоспоронового типу, також виявлені у A. oligospora, включають (4S, 5R, 6R) -4 ', 5'-дигидроолигоспорон, (4S, 5R, 6R) -гидроксиолигоспорон і (4S, 5R, 6R) -10'11' -эпоксиолигоспорон. 

Формування мережі 

Гілка гіф росте з вегетативних гіф, зрештою вигинаючись назад до батьківських гіфів, і зливається з ними, утворюючи петлю. Цей процес повторюється від будь-яких гіф уздовж будь-яких існуючих гілок або нових батьківських гіф.

Мережі відразу стають адгезивними, і гіфи в петлі мають різні органели для захоплення нематод, які не виявляються у вегетативних клітинах. 

Середовище проживання та екологія 

A. oligospora була виявлена в багатьох різних географічних регіонах, включаючи Азію , Африку , Північну Америку і Південну Америку і Австралазию .Деякі країни, в яких це було знайдено, включають Туркменістан, Азербайджан , Польщу , Канаду, Нову Зеландію та Індію . Присутність комах, заражених нематодами, збільшувало присутність A. oligospora, але не інших грибків, захоплюючих нематоди. 

Гриб можна знайти в грунті на пасовищах , в чагарниках , на плантаціях, у дворах овець і великої рогатої худоби , а також в одомашнених і не одомашнених фекаліях тварин.Він колонізує лісостепову грунт, змішану лісову грунт і середземноморську буру грунт (pH 6,9-8,0), де pH може бути всього 4,5, але зазвичай вище 5,5.  Гриб також був виявлений у водному середовищі,  і в сильно забруднених місцях, особливо в отруєних важкими металами шахтах, фунгицидах або нематицидах, в ґрунті який розклався,рослинному матеріалі, листках, коренях, моху,  і в ризосфері різних бобових рослин, ячменю, і томатне рослина.  Великі популяції гриба можна знайти в кінці весни і влітку. 

Промислове використання 

Грибок є біологічним індикатором нематод.  Щорічна глобальна вартість рослинних паразитарних нематод становить приблизно 100 мільярдів доларів США. Грибки, захоплюючі нематоди, такі як A.oligospora, можуть бути використані для контролю зростання нематод. Це означає, що вони можуть потенційно використовуватися як біоконтроль для захисту сільськогосподарських культур від зараження нематодами.  Це може бути нездійсненно, оскільки нематоди іноді їдять гриби