гриби

Гриби належать до гетеротрофних організмів, що не здатні синтезувати органічні сполуки і тому для свого живлення використовують готові органічні речовини.

Залежно від джерела живлення всі гриби поділяють на паразитів і сапрофітів. Численна група збудників хвороб розвивається тільки на живих рослинах і їх називають облігатнпми, або обов'язковими паразитами (збудники іржастих, борошнисторосяних, несправжньо борошнпсто-росяних хвороб). Проте більшість збудників хвороб,що ведуть паразитичний спосіб життя на живих рослинах, у певних умовах можуть розвиватись на рештках мертвих рослин, у штучних живильних середовищах і навіть у грунті. Такі гриби прийнято називати факультативним и, або необов'язковими сапрофіта м п. Частина грибів живе у грунті, на рештках рослин і за несприятливих умов розвитку останніх спричиняє їх ураження. Ці гриби називають факультативними, або необов'язкови-м и паразитами. До сапрофітів відносять гриби, що живляться протягом усього життя тільки за рахунок мертвпх рослин і тварин або різних органічних решток. Частина з них може псувати готову сільськогосподарську продукцію.

Вегетативне тіло у більшості грибів — грибниця (міцелій), що складається з тонких розгалужених гіф (ниточок), які наростають своїми кінцями.

У впщпх грибів грибнпця поділена на клітини і її називають септованою, або багатоклітинною. У переважній більшості нижчих грибів грибниця добре розвинута, але не поділена на клітини і її називають несептованою, або одноклітинною. Тільки у невеликої кількості нижчих грибів вегетативне тіло має вигляд голої плазми (рис. 1).

Відповідно до умов існування на рослині-живителі грибнпця може бути поверхневою, або екзофітиою (у борошнисторосянпх грибів), і внутрішньою, або ендофітною (у більшості інших грибів). Внутрішня грибнпця переважно знаходиться в тканинах рослин міжклітинно.

У клітини рослин від обох видів грибниць проникають особливі вирости різної форми, що називаються гаусторіями. З їхньою допомогою гриби забирають у рослин поживні речовини (рис. 2).

У багатьох грибів під впливом несприятливих умов грибнпця може видозмінюватись і набувати різних форм. Головнішими з них е: склероції — темні тіла твердої консистенції, що складаються з щільного сплетіння гіф з ма#им вмістом води (до 10%) і великим запасом поживних речовин; хламідоспори — невеликі ділянки гіф, що відділяються від вегетативної грибниці. Вони покриті міцною потовщеною, іноді пігментованою оболонкою, містять великі запаси поживних речовин і здатні витримувати несприятливі умови існування;

г е м п — утворюються так, як і хламідоспори, але відрізняються від них нестабільністю форм;

тяжі — шнуроподібпі утворення, які складаються з паралельно розміщених гіф, що часто зростаються у поздовжньому напрямку.

Розмноження грибів буває вегетативне, нестатеве і статеве.

Вегетативне розмноження відбувається грибницею (або окремими гіфами) і її видозмінами.

Нестатеве розмноження відбувається за допомогою спеціальних спор, що утворюються на відокремлених гілочках грибниці. Спори можуть бути ендогенного і екзогенного походження. Ендогенні спори одноклітинні і бувають двох типів — спорангієспорп (нерухомі), покриті оболонкою, і зооспори (рухомі З ОДНІІМ-двома джгутиками). Вмістилища, де утворюються спорангієспорп, називають спорангіями, а гілочки, на яких розвиваються спорангії,— спорангієносцями (рис. 3).

Вмістилища, в яких утворюються зооспори, називають зооспорангіями, а гілочки, на якпх розвиваються зооспорангії,— зооспорангієносцямн (рпс. 4).

Екзогенні спори утворюються безпосередньо на поверхні спеціальних виростів. Такі спорп називають конідіями, а вирости, на яких воня утворюються,— конідієносцями (рис. 5). У деяких грибів конідії з конідієносцямн утворюються у виростах, які називають пікнідами (рис. 6). У цьому разі конідії часто називають пікноспорами. Іноді конідієносщ склеєні між собою і їх називають кореміями (рис. 7). У деяких грибів утворюються суцільним шаром короткі конідієносці з конідіями на щільному сплетінні гіф грибниці і їх називають ложами (рис. 8). У грибів з родини ТиЬегсаІагіасеае конідієносці з конідіями часто утворюють пухкі головки і їх називають споро-дохіями. Конідії бувають одноклітинні й багатоклітинні. Вони також часто різняться за формою, кольором і розміром.

Спорангієносці здебільшого не розгалужені, а зооспоранпєносці и конідієносці часто мають розгалуження з різною формою закінчень. У них буває і різне забарвлення.

Статеве розмноження відбувається спорами, що утворюються в результаті злиття двох різностатевих клітин.

У нижчих грибів при злитті двох різних за формою і розміром клітин утворюється ооспора, а при злитті однакових за формою клітин — зигоспора. Ці спорп часто мають подвійну оболонку з різними інкрустаціями (рис. 9).

У вищих сумчастих грибів статеве розмноження відбувається шляхом утворення сумок з сумкоспорамп (асок з аскоспорами). У незначної кількості сумчастих грибів сумки можуть розвиватись безпосередньо на грибниці, але у більшості сумчастих грибів вони утворюються в спеціальних плодових тілах: клейсто-теціях (клейстокарпіях), перитеціях і апотеціях.

К л е п с т о т е ц і ї — закриті плодові тіла з різними за формою підвісками (виростами). Сумкоспори з них вивільняються після руйнування або розриву оболонки клейстотецію (рис. 10). П е р н т е ц і ї — плодові тіла з вузьким отвором на вершині (рис. 11), через який прн дозріванні викидаються сумкоспори. У деяких грибів перитеції вміщені в сплетінні грибниці, що називається стромою.

Апотеції — відкриті блюдцеподібні плодові тіла, на внутрішній поверхні якпх міститься спороносний шар (гіменій), що складається з сумок (рпс. 12).

Ознаки вегетативного, нестатевого і статевого розмножень грибів враховують під час їх класифікації. Всі гриби поділяють на нижчі й вищі. Нижчі об'єднують в один великий клас* — Phycomycetes (фікоміцети), а вищі поділяють на такі три класи: Ascomy-cetes (аскоміцети), або сумчасті гриби, Basidiomycetes (базидіоміцети), або базидіальні гриби і Deuteromycetes. або Fungi imperfecta (незавершені гриби). Клас фікоміцетів об'єднує гриби, у яких вегетативне тіло має вигляд голої плазми, що покривається оболонкою перед спороутворенням, або добре розвинутої грибниці, що не поділена на клітини, хоч часто багатоядерна.

Безстатеве розмноження відбувається зооспорами, що утворюються в зооспорангіях, або спорангієспора-ми, що розвиваються в спорангіях.

Залежно від типу статевого розмноження фікоміцети поділяють на два підкласи: ооміцети (утворення ооспор) і зигоміцети (утворення зигоспор). В свою чергу ооміцети поділяють на порядки залежно від кількості джгутиків у зооспор (одноджгутикові й дводжгутнкові), а також розвпнутості грибниці й тішу зооспорангієносців. У значпої частини грибів порядку Регопоярогаїев (найбільший порядок, що об'єднує збудників несправжньоросяних хвороб) зооспо-рангії втрачають або втратили здатність утворювати зооспори і, проростаючи, дають початок грибниці. Тому у цих грибів зооспорангії називають конідіями, а зооспорангієносці — конідієносцямп.

У підкласі зигоміцетів поділ на порядки здійснюється за способом нестатевого розмноження. У мукорових (Мисогаїев) утворюються спорангієспорп в спорангіях, а у ентомофторових (Епіотпоріїїігогаїев)— конідії на конідієніжках.

Клас сумчастих грибів поділяють на два підкласи: голосумчасті (сумки утворюються безпосередньо на грибниці) і плодосумчасті (сумки утворюються у плодових тілах). Сумчасті гриби, які спричинюють хвороби польових культур, належать до плодосумчастих; їх поділ на порядки провадиться за характером будови плодового тіла. Враховують також розташування сумок в плодовому тілі, їх кількість та інші ознаки. Серед сумчастих грибів особливе місце посідає порядок Егузіріїаіез, що об'єднує збудників борошнпсто-росяних грибів, багато з яких паразитують на польових культурах.

Клас базидіальних грибів залежно від їхньої будови поділяють на два підкласи: гетеробазпдіоміцетц (фрагмобазидіоміцети), у яких базидії поділені поперечними або поздовжніми перегородками на чотири клітини, і холобазидіоміцети, у яких базидії не поділені перегородками. Більшість базидіальних грибів — збудників хвороб польових культур — належить до гетеробазидіоміцетів. Тут особливе місце посідають два порядки: изиІа§іпаІеа, що об'єднує сажкові гриби (базидії у цих грибів утворюються з хламідоспор), і игегііпаїев, що об'єднує іржасті гриби (базидії утворюються з телейтоспор).

Гриби порядків и5ИІа§іпаІез і деякі дослідники пропонують об'єднувати в підклас Теїіо-тусеНсІае, а їхні хламідоспори і телейтоспори називати теліоспорами. Клас незавершених грибів об'єднує гриби, у яких грпбниця добре розвинута, багатоклітинна, але більшість з них розмножується нестатевим способом і деяка частина втрачає здатність утворювати статеве спороношення (сумки з сумкоспорами або базидії з базидіоспорами) *. Ці гриби розмножуються переважно нестатевим спороношенням або грибницею. Поділ незавершених грибів на порядки грунтується на особливостях спороношення: на вільних ко-нідіеносцях, у ложах і пікнідах. Враховують також будову спор, колір і кількість клітин у спорі. * Багато дослідників вважають, що незавершені гриби слід називати не класом, а групою, бо у значної частини їх є статеве спороношення.